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Grundbegriffe
der Genetik
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Inzucht und Linienzucht
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Fragen
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Diese Seite soll einige
wichtige Grundlagen der Vererbung in der Hundezucht
1.
Die Gene, die Chromosomen und der Genort
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1
. Jeder Hund hat 39
verschiedene Chromosomenpaare mit je zwei einzelnen Chromosomensträngen
(der Mensch hat nur 23!). Darauf sind die Informationen für den ganzen
Hund gespeichert. Ein Paar davon ist das Geschlechtschromosom. Eine
Eizelle bzw. Samenzelle enthält nur einen einfachen Chromosomensatz: Die
Chromosomenpaare haben sich vorher bei der Bildung der Geschlechtszelle
(der Meiose) erst
wie zu einem dicken Seil oder einem mehrfach gedrehten Reißverschluß
kunstvoll der Länge nach zusammengeschnürt, sind zum Teil verschmolzen
und werden dann wieder aufgeteilt, wobei sich die einzelnen Chromosomenstränge des Paares aus Teilen beider alten Stränge neu
zusammenfügen. Darum gibt keine Eizelle dieselbe Information weiter,
sondern jede für sich ist ein Unikum, ebenso jede Samenzelle.
Das neue Lebewesen bekommt von jedem seiner Eltern nur einen Teil, eben den der beiden einzelnen Chromosomen aus seinen beiden Ausgangszellen, mit auf den Weg. In der Verschmelzung und der anschließenden Trennung der einzelnen Chromosomen während der Bildung der Geschlechtszellen liegt der Kern der unendlichen Vielfalt und der Unberechenbarkeit der Schöpfung. Immer bilden sich neue Kombinationen aus den beiden Strängen, die bei der Befruchtung wieder mit dem zweiten ebenfalls auf diese Art neu gebildeten Partnerchromosom zum Paar ergänzt werden. Dabei bleiben die Gene auf jedem Strang genau dort wo sie hingehören und "rutschen" nicht höher oder niedriger. Jedes Gen hat einen nur für es bestimmten Genort, damit es immer - wie bei einem bunten Reißverschluß - seinen zugehörigen Partner findet. Bei der Bildung der Geschlechtszellen ist es, als wenn der Reißverschluß zugemacht, verdreht, wieder aufgemacht und hinterher Teile von links und von rechts die Seiten gewechselt haben, so dass keiner der Stränge so ist wie vorher, aber immer noch beide zusammenpassen. Der Witz besteht darin, dass beide Seiten dieses "Chromosomenreißverschlusses" unterschiedliche Informationen für ein Gen tragen können und tatsächlich meistens auch tragen. ( nach oben ) |
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2
. Jedes Gen hat also einen
Partner "gegenüber" auf dem Partnerchromosom. Diese beiden
Partner nennt man "Allele", sie gehören zusammen. Die zwei allelen Gene bestimmen
zusammen, wie die Eigenschaft, die sie in sich tragen, sich ausprägt.
Sie können gleiche Information tragen, oder verschieden sein: Zwei
gleiche Gene bedeuten Reinerbigkeit (Homozygotie) für dieses Merkmal,
zwei unterschiedliche Gene bedeuten, dass der Hund gemischterbig ist (heterozygot).
Die zwei Gene sind bei manchen Merkmalen nur eine Auswahl aus mehreren unterschiedlichen Allelen, sogenannten Multi- Allelen oder Allel- Serien eines Merkmals, von denen eben nur maximal zwei bei einem Hund vorhanden sein können (Wir erinnern uns: Es gibt immer je zwei Partnerchromosomen, die zusammengehören, auf jedem Chromosom liegt das eine Gen, gegenüber das andere; die 39 Chromosomenpaare in jeder Zelle sind natürlich alle für unterschiedliche Erbinformationen zuständig!). Ein gutes Beispiel ist die Fellfarbe (nach Burns, Fraser, 1966 und Willis, 1976): Die genetische Grundfarbe eines Hundes wird unter anderem von einem Gen aus der sogenannten Aguti- Serie bestimmt. Sie besteht aus vier bis fünf unterschiedlichen Genen, von denen nur je höchstens zwei bei einem Hund Platz finden. Diese sind, in absteigender Dominanz: 1. schwarz, 2. wolfsgrau bzw. wildfarben (nicht die spätere Ergrauung eines schwarzen Welpen, sondern das silberzobel, das wir vom Tibet Terrier kennen), 3. goldzobel, 4. Sattelmuster (der typische Schäferhund), und 5. black and tan. Willis geht davon aus, dass 2. wildfarben (silberzobel) und 3. goldzobel genetisch dieselbe Farbe ist, mit von anderen, unabhängig vererbten Genen beeinflußter unterschiedlicher Ausprägung. Dafür würde sprechen, dass man beim Tibet Terrier nicht sauber trennen kann zwischen grau- und silber- bzw. goldzobel, und außerdem dass beide zobel vererben? Denn: Ein Hund kann nur höchstens zwei verschiedene Grundfarben vererben. Wenn also "wildfarben" ein eigenes Farbgen wäre, müßte ein grauzobel Tibet Terrier auch genau grauzobel vererben, ev. zusammen mit einer weiteren Farbe, die sich seiner Farbe gegenüber rezessiv verhält: goldzobel, sattelfarben oder black und tan. Bei Tibet Terriern wird sattelfarben (meines Wissens) auch als black und tan registriert, nur eben als ausgedehnte Variation. Ein weiteres für Züchter wichtiges Beispiel in der Farbvererbung, die Weißscheckung und der damit ursächlich verbundenen Möglichkeit der angeborenen Taubheit, ist unter Punkt 9 zu finden. Wer sich für Farbvererbung interessiert, kann in dem ausführlichen Artikel " Vielfalt ohne Grenzen - die Farben des Tibet Terriers " weiterlesen, in dem ich eine detaillierte Analyse der Farbvererbung beim Hund gemacht habe. ( nach oben ) |
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3
. Die
Gesamtheit der Gene eines Tieres nennt man
Genotyp
. Diese
Informationssammlung bekommt der Hund von den Eltern mit in die
Wurfkiste gelegt. Der zweite wichtige Einfluß, wie nun letztendlich jeder
Hund werden wird, ist seine Umwelt. Ganz klar: Die besten Gene nützen
nichts, wenn er nicht auch gut aufgezogen wird! Wie der Hund aussieht
und sich verhält, wenn er erwachsen ist, das ist sein
Phänotyp
.
Er setzt sich immer aus Genotyp und Umwelt zusammen!
Was das ganze kompliziert macht: Die verschiedenen Eigenschaften eines Hundes sind alle unterschiedlich stark von der Umwelt beeinflußbar und abhängig. Diese sogenannte Erblichkeit (Heritabilität) eines Merkmals ist für Züchter sehr wichtig: Zum Beispiel hält er mit diesem Wissen einen fehlenden Schneidezahn nicht mehr für Zufall, sondern weiß, dass er zum großen Teil genetisch bestimmt ist. Entsprechend wird man bei der Zucht damit umgehen müssen. ( nach oben ) |
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4
. Das erste Mendelsche
Gesetz, das Uniformitätsgesetz,
wird am besten an einer Eigenschaft erklärt, die von einem einzelnen
Gen bestimmt wird, zum Beispiel dem Gen für schwarzes Pigment. Es gibt
insgesamt nur zwei Gene, die das Vorhandensein von schwarzem
Pigment regeln können, symbolisch nimmt man groß- "B" für
"ja" und klein- "b" für "nein". Ein Hund,
der beide allele (Partner-) Gene "B" hat, ist schwarz. Ein Hund, der
beide Gene "b" hat, ist schokoladenbraun, oder leberfarben, bei den
Tibet Terriern nennt man das "fehlfarben". Dieser Hund hat
statt schwarzem Farbpigment eben braunes Pigment, auch auf der Nase,
überall.
Mendel hat nun herausgefunden, dass wenn man zwei für ein bestimmtes Merkmal reinerbige Hunde (z.B. BB und bb) paart, deren Kinder in Bezug auf dieses Merkmal immer gleich aussehen werden, sozusagen "uniform". BB x bb ergibt immer Bb, da von jedem Elternteil ein Chromosom an jedes Kind weitergegeben wird und es für das Gen nichts anderes anzubieten hat als groß- "B" bzw. das andere Elternteil eben klein- "b". Folge: Die Kinder sind schwarz, da sie Bb haben müssen und das Gen für schwarz ("B") einfach dominant über braun ("b") ist. Also sehen alle Kinder (in Bezug auf dieses Merkmal) gleich aus und sind alle gemischterbig , obwohl beide Eltern verschieden waren! ( nach oben ) |
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5
. Das zweite Mendelsche
Gesetz, die Spaltungsregel, dreht
sich um Hunde, die in einem bestimmten Merkmal, z.B. dem Vorhandensein von
schwarzem Farbpigment, gemischterbig sind, also die Kinder aus einer Kreuzung
entsprechend Regel 1. Wenn man zwei gemischterbige Hunde paart, also Bb und Bb, werden ihre
Kinder unterschiedliche Gene erhalten, da sich die Chromosomen aufteilen
und nur je eines der beiden
zusammengehörigen Gene des Merkmals an jeden Welpen weitergegeben wird. Mendel hat in
groß angelegten Versuchen bewiesen,
dass sich die Genpaare bei den Kindern voraussichtlich so zusammensetzen
werden: 1/4 der Kinder wird BB, 1/4 wird bb, und die Hälfte
wird wieder Bb wie die Eltern. Er nennt das: Die Gene spalten sich auf. Ergebnis: Die
Kinder sehen unterschiedlich aus! Obwohl die Eltern beide schwarz sind (siehe Regel 1, wonach alle gemischterbigen Bb- Hunde - in Bezug
auf dieses Merkmal - gleich aussehen, entsprechend dem, das dominant ist),
werden etwa 3/4 der Welpen schwarz, 1/4 aber wird braun aussehen.
Achtung: Bei den schwarzen gibt es zwei unterschiedliche Veranlagungen,
reinerbig und gemischterbig, die man "von außen" nicht
erkennen kann!
( nach oben ) |
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6
. Das dritte Mendelsche
Gesetz, das Unabhängigkeitsgesetz,
besagt nur noch, dass einzelne Merkmale
unabhängig von einander
nach
dem ersten oder zweiten Mendelschen Gesetz vererbt werden - je nachdem ob
sie reinerbig oder gemischterbig vorliegen. Wenn ein Hund
also kein schwarzes Farbpigment bilden kann (genetisch reinerbig bb), kann er
von seiner
genetischen Grundfarbe her trotzdem zum Beispiel zobelfarben sein! Man erkennt dann die schokoladene
"Fehlfarbe" nur an der leberfarbenen, nicht schwarzen Nase und
an den bei Welpen braunen statt schwarzen Haarspitzen im zobelfarbenen
Haar. Wenn später die Haarspitzen wie bei den goldzobelfarbenen Hunden
üblich verblassen, ist es noch schwieriger festzustellen.
Ein Hund mit der Grundfarbe "schwarz" wäre phänotypisch ein leberbrauner Hund, aber ist die Grundfarbe zobel, ist es etwas schwerer zu erkennen, ob er nicht doch z.B. ein goldfarbener Hund mit einer sehr wohl schwarzen, vielleicht etwas verwaschen pigmentierten Nase ist! Diese mendelsche Uniformitätsregel wird etwas eingeschränkt durch die sogenannte Kopplung, die bei Eigenschaften auftreten kann, deren Gene auf den Chromosomen dicht nebeneinander liegen. Sie werden rein aus praktischen Gründen etwas häufiger zusammen vererbt als solche, die weit entfernt voneinander auf demselben Strang liegen. Chromosomenstränge verschmelzen miteinander bei der Bildung der Geschlechtszellen und trennen sich wieder, nachdem einige Abschnitte sozusagen die Seiten gewechselt haben: Die Wahrscheinlichkeit ist höher, daß diejenigen Gene zusammen bleiben, die auf einem Strang dicht beieinander liegen. ( nach oben ) |
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7
. Dominante
und rezessive Vererbung:
Die unterschiedlichen Gene, die ein Merkmal bestimmen, liegen in einer Art Wettstreit, welches von ihnen die Erscheinung des Hundes bestimmen darf und welches nicht. Dominante Gene sind die, die sich immer durchsetzen, unabhängig welchen Partner sie haben (leicht zu merken...); rezessive Gene sind die, die im verborgenen schlummern und sich erst zu erkennen geben, wenn kein über sie dominantes Gen ihr Partner ist! Ein reinerbig schokoladenbrauner Hund (bb) ist auch schokoladenbraun. Ein gemischterbig schwarz / schokoladenbrauner Hund (Bb) ist: schwarz! Schwarz ist dominant über braun. Und ein reinerbig schwarzer Hund (BB) ist ebenfalls rein schwarz. Bei der zweiten Mendelschen Regel, der Spaltungsregel (siehe Punkt 5 ), kommen nur zwei unterschiedliche Gruppen von Kindern heraus: schwarze und braune. Die schwarzen sind normalerweise in der Überzahl. Aber welche von ihnen reinerbig sind und welche nicht, weiß man nicht.
Beispiel für eine weitere rezessive, "verborgene" Vererbung:
Für die Zucht ist wichtig:
Nur
durch gute Zuchtstrategie und Untersuchung möglichst vieler Tiere können
diese Krankheiten weiter eingeschränkt werden.
Hieran können wir erkennen, warum Inzucht gefährlich werden
kann.
Wenn
jemand in Betracht zieht auf Linie zu züchten, darf er das aus eben diesem
Grund nur mit genauer Kenntnis sämtlicher näheren Verwandten eines
Hundes tun.
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8
. Manchmal bestimmt ein
einzelnes Gen über ein Merkmal, meistens aber braucht es eine ganze
Gruppe oder eine Vielzahl Gene für eine bestimmte Eigenschaft. Das nennt
man
Polygenie
, oder polygenetische Vererbung. Viele Merkmale im
Körperbau des Hundes sind polygen. Beispiel Hüftdysplasie:
Wahrscheinlich über 20
verschiedene Gene sind dafür verantwortlich, ob ein Hund HD bekommt
oder nicht. Die hier einmal angenommen etwa zwanzig Gene der beiden Elterntiere tun sich
bei dieser Krankheit zusammen
wie ein Schlüssel in einem Schlüsselloch, er muß auf mehreren Paaren
"passen".
Aber erst wenn angenommen etwa 10 der 20 Genpaare reinerbig "merkmalspositiv" sind, das heißt beidseitig in Richtung HD stehen, dann entwickelt der Hund erste Anzeichen von HD. Dass vorher noch nichts auf dem Röntgenbild zu sehen ist, auch wenn vielleicht sogar knapp die Hälfte der Gene beidseitig positiv sind, bestätigt die Erfahrung, die Züchter immer wieder machen müssen, dass auch phänotypisch HD- freie Hunde durchaus die Krankheit vererben können: und zwar mit der im negativen Sinne "passenden" Hündin, die ebenfalls einige (ev. ja auch nur heterozygot vorliegende!) positive HD- Gene an denselben Genorten wie dieser Rüde hat und wenn sich dann die Gene der beiden bei ihren Nachkommen ungünstig mischen, so dass einer oder mehrere Kinder tatsächlich von beiden genügend HD- positiven Gene abbekommen, so dass die Schwelle überschritten wird! Dann erst gibt es wirklich einen HD-Fall. Und es ist klar: Beide Eltern haben ihren Teil dazugegeben. Dieses Phänomen nennt man Schwellenwert: Erst wenn ein bestimmter Schwellenwert in der Anzahl der reinerbig vorliegenden Gene für ein polygenes Merkmal erreicht ist, beginnt die entsprechende Krankheit sich auszuprägen: Der Hund hat HD. Umso wichtiger ist es, für Hunde, bei denen man (aus der Verwandtschaft heraus) eine gewisse genetische Veranlagung zur HD vermutet, nur Zuchtpartner zu suchen, die nicht nur selbst keine HD haben, sondern bei denen auch die Verwandtschaft (vor allem die Wurfgeschwister, eventuell vorhandene schon erwachsene Kinder und wenn möglich auch die Geschwister der Eltern) geröntgt und HD- frei sind!
Erschwerend für den Umgang mit der HD kommt
hinzu, dass HD - aktuellen Schätzungen zufolge - nur eine relativ
geringe Erblichkeit (Heritabilität) von ca. 10 - 60% hat, also
ist die Ausprägung stark von der Umwelt, vor allem der Ernährung und
Haltung des wachsenden Hundes, abhängig! Die Tibet Terrier sind zum
Glück durch die HD kaum betroffen, sie ist bei ihnen als Krankheitsform
sehr selten. Und selbst die wenigen Tibet Terrier mit mittlerer oder schwerer HD,
die es gibt, müssen mit ihren schwachen Hüften im Leben keine
wirkliche Belastung haben, wenn man sie nicht extrem
körperlich fordert. Der Grund dafür ist rein mechanisch: Tibet Terrier
sind aufgrund ihrer Herkunft aus dem höchsten Land der Welt eine
leichtgewichtige und leichtknochige Hunderasse, und die Abnutzung und
Bildung von Arthrose bei schlecht entwickelten Hüften ist geringer als bei
schweren, schwerknochigen
Hunden vergleichbarer Größe und erst recht bei großen Hunden.
Züchterisch muß der HD trotzdem kontinuierlich entgegengearbeitet
werden, damit der Anteil Hunde mit HD weiter mindestens so gering bleibt wie
bisher. Aber auch jeder Hundehalter ist aufgerufen, zur Förderung der
Entwicklung eines gesunden Knochenbaus seinen heranwachsenden Tibet
Terrier eher knapp zu füttern und niemals dick werden zu lassen!
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9
. Manche Gene überlagern in
ihrer Ausprägung andere Gene, die auf völlig anderen Genorten liegen.
Sie verhalten sich
epistatisch
. Ein wichtiges Beispiel ist wieder in der
Farbvererbung zu finden: Wenn ein Hund eine bestimmte Grundfarbe hat,
diese aber von großflächigen weißen Abzeichen verdeckt wird, nennt
man das Epistasie, also Überlagerung:
Die Grundfarbe eines Hundes kann eingeschränkt werden von unterschiedlich starken weißen Abzeichen, die aus der sogenannten Scheckungsserie gebildet werden, eine Reihe von vier unterschiedlichen allelen Genen auf einem ganz anderen Genort als dem für die Grundfarbe des Hundes. Die Neigung zu Weißscheckung und die Grundfarbe eines Hundes vererben sich völlig unabhängig voneinander !!! (siehe 3. Mendelsche Regel, Mendel hat hier die unabhängige Vererbung von Merkmalen auf verschiedenen Genorten bewiesen). Das erste, dominante Gen "S" dieser Allel- Serie (siehe Punkt 2 ) bedeutet "keine oder sehr kleine Abzeichen". Das nächste Gen "s-i" verursacht klar begrenzte weiße Abzeichen, an Pfoten, ev. Schwanzspitze, Brust und manchmal auch einen Schal am Hals; das dritte Gen, "s-p" bringt unregelmäßige großflächige Scheckung, und das letzte Gen, "s-w" verursacht eine fast komplette Weißfärbung, mit nur noch einigen kleinen Flecken in der Ursprungsfarbe, z.B. in zobel oder schwarz. Diese letzten Flecken liegen meistens am Rutenansatz oder am Kopf. Dieses Gen kann den Hund in seltenen Fällen sogar komplett weiß erscheinen lassen, bei schwarzer Nase und dunklen Augen, obwohl nach wie vor seine genetische Grundfarbe eine ganz andere ist. Diese weiße Farbe ist leider äußerlich nicht zu unterscheiden von einer genetisch ganz anders verursachten Weißfärbung, die von einem Gen der sogenannten Chinchilla- Serie verursacht wird. Man nimmt an, dass sich die einzelnen Scheckungs- Gene in dieser Reihenfolge dominant- rezessiv verhalten. Das heißt, dass das letzte Gen, "s-w", reinerbig vorkommen müßte, damit der Hund wirklich großflächig weiß wird. Interessant ist das alles auch deshalb, weil die relativ seltene Taubheit bei Hunden in Zusammenhang gesehen wird mit dieser unterdrückten Ausbildung der Grundfarbe, wobei die einseitige Taubheit nur beim Tierarzt festgestellt werden kann, der Hund läßt sich selbst nichts anmerken. Diese Form der Taubheit kann unabhängig von der Zugehörigkeit zu einer bestimmten Rasse bei allen Hunden auftreten, die diese Form der Extremscheckung haben, also z.B. auch Bullterrier, Jack Russel Terrier, Greyhound, usw.. Allerdings trifft die Taubheit nur einen sehr kleinen Teil der Welpen mit diesem Scheckungs- Gen, und in Testpaarungen bei Bullterriern blieb sie auch nicht auf die überwiegend weißen Hunde beschränkt ... was für mich soviel heißt wie: "nichts genaues weiß man nicht". ( nach oben ) |
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10
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Die Auskreuzung ist ein wichtiges Instrument der Linienzucht.
Eine Auskreuzung findet da statt, wo zu einer liniengezüchteten Hündin ein ihr genetisch fremder, aber ebenfalls liniengezüchteter Rüde angepaart wird. Die beiden genetisch überdurchschnittlich rein gezüchteten (überdurchschnittlich homozygoten) Elterntiere werden gemäß der ersten Mendelschen Regel großenteils heterozygot veranlagte Kinder bekommen. Diese Nachkommen werden nach dem sogenannten Heterosiseffekt voraussichtlich in fast allen ihren Eigenschaften besser als erwartet und deutlich über dem Durchschnitt der Rasse sein. Das gilt für alle wichtigen Merkmale, die mit der Vitalität zusammenhängen, wie Gesundheit, Fruchtbarkeit, Körperbau, Lebensdauer und so weiter. Es ist tatsächlich noch nicht geklärt, was genau der Grund für diesen Heterosis genannten Effekt ist, aber es ist auf jeden Fall wissenschaftlich geklärt, wie er funktioniert. Er beruht auf dieser gezielt herbeigeführten möglichst kompletten Heterozygotie. Er ist nicht allein dadurch zu erklären, dass einfach ein größerer Anteil heterozygoter Gene vorliegt! Heterosis ist definitiv nicht möglich bei Kreuzung von normal oder überdurchschnittlich gemischterbigen Hunden, in der Annahme, dass man dadurch die Heterozygotie noch stärker fördern würde! Wer genaueres dazu lesen möchte, kann sich z.B. mit einer Doktorarbeit zum Thema beschäftigen, siehe unten in der Linkliste. Leider wird dieses Gesetz häufig falsch erklärt! Eine Auskreuzung ist nicht einfach eine graduelle Vergrößerung der Heterozygotie, sondern sie erzeugt gezielt den "perfekten Mischling" . Dieser Effekt, der besonders gesunde und fitte Hunde bringt, verschwindet nahezu schon nach einer weiteren Generation: Wenn man Mischling x Mischling (auch sogenannte "Mischlinge" innerhalb eine Rasse, deren Ahnentafeln möglichst "bunt" sind) kreuzt, hat das keinerlei derartige positive Effekte, obwohl man das eigentlich gern glauben möchte, und es in einigen Büchern über Hundezucht leider auch so beschrieben wird. Das ist falsch. Zur Weiterzucht müssen unbedingt die einzelnen Linien weitergeführt werden! Es ist seht traurig, dass dies in der Hundezucht zur Zeit völlig vernachlässigt wird, so verlieren wir die Grundlage für eine zukünftige, erfolgreiche Zucht. Die Nachkommen aus einer Auskreuzung sind häufig besonders schöne, kräftige und gesunde Tiere und sind oft sehr gute Ausstellungshunde! Sie können zur "Auffrischung" (Ergänzung) der eigenen Linien, also zur Rückkreuzung wohl sehr gut geeignet sein, sind aber leider voraussichtlich keine besonders starken Vererber, da sie - logisch - einen extrem hohen Anteil an heterozygoten Genen besitzen (AaBbCcDd). Sie werden wahrscheinlich weniger einheitliche Welpen hervorbringen als Hunde mit normalem Anteil heterozygoter Gene. Die Ausnahme davon wird wie gesagt die Rückkreuzung in eine der beiden Elternlinien sein. Mehr dazu auf der Seite über Inzucht und Linienzucht. ( nach oben ) |
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Links zum Thema Einführung in die Vererbung: |
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1 |
Interaktiver Bio- Lernkurs:
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2 |
Doktorarbeit über den Heterosiseffekt, am
Beispiel Fruchtbarkeit.
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3 |
Medicine Worldwide:
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Stern:
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Zwei sehr gut verständliche und jedem zu empfehlende
Bücher
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Malcolm B. Willis:
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Inge Hansen:
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